La vegetazione mediterranea

LA VEGETAZIONE MEDITERRANEA

di Filippo Bussotti e Bartolomeo Schirone
tratto da "Propagazione per seme di alberi
e arbusti della flora mediterranea"ANPA 2001

Introduzione

Nel mondo esistono cinque regioni geografiche caratterizzate da un clima e da una vegetazione cosiddetti di tipo 'mediterraneo'.
La principale di queste regioni riguarda propriamente il bacino del Mare Mediterraneo anche se, dal punto di vista climatico, l'area mediterranea si estende fino al Pakistan (Daget 1977).
All'interno di questa area la vegetazione di tipo mediterraneo si ritrova in una fascia più o meno ampia dell'Europa meridionale, dell'Africa settentrionale e del vicino Oriente e in un'area dai confini ancora incerti a cavallo tra Afganistan e Pakistan.
Le altre regioni sono in California, nel Cile, in Sud Africa ed in Australia sud-occidentale.
Tutte queste regioni sono comprese all'incirca fra i 30° e i 45° di latitudine dei due emisferi.

vegetazione meditteranea nel Parco Naturale della Maremma (foto F.Bussotti, Dip.Biologia Vegetale , Uni FI)

Complessivamente esse rappresentano l'1,2% delle terre emerse: più della metà dell'estensione di queste appartiene al bacino del Mediterraneo.
Il clima mediterraneo è interpretato come un regime di transizione fra i climi temperati e quelli tropicali-aridi evolutosi durante il terziario a partire da condizioni caldo-umide (Di Castri & Mooney 1973) in seguito all'assestamento del clima planetario.
Esso è caratterizzato da piogge concentrate in inverno, da un periodo ben distinto e di lunghezza variabile di aridità estiva, da alta variabilità nelle precipitazioni annue, da estati calde e da inverni da miti a freddi con assenza delle escursioni termiche tipiche dei climi continentali.
Gelate e precipitazioni nevose sono rare ed in generale si esauriscono in pochi giorni.
In queste regioni la vegetazione è molto eterogenea, costituita prevalentemente da foreste sempreverdi e caratterizzata dalla massiccia presenza di formazioni arbustive di specie sempreverdi, a foglia coriacea (sclerofille).
Tali formazioni prendono vari nomi: 'macchia' (Italia), 'maquis' (paesi francofoni del bacino del Mediterraneo), 'chapar - ral' (California), 'matorral' (Spagna e Cile), 'mal - lee' (Australia), 'fynbos' (Sud Africa) (Di Castri & Mooney 1973, Di Castri et al. 1981). L'Italia è un paese mediterraneo di particolare interesse in quanto, nell'ambito delle specie europee meridionali e mediterranee, è punto d'incontro tra la flora iberica e nord africana e la flora balcanica e asiatica anteriore.

Aspetti ecofisiologici

Le strategie che le specie mediterranee hanno sviluppato per sopravvivere all'aridità estiva possono essere classificate in due grandi categorie: strategie di 'resistenza' e strategie di 'tolleranza'.
Le prime consistono nell'insieme di meccanismi che la pianta attiva per evitare l'insorgere di stress; le strategie di tolleranza, invece, permettono alla pianta di svolgere normalmente le sue funzioni vitali anche in situazioni di carenza idrica. Strategie di resistenza (o di evitanza, secondo vecchie terminologie) sono la caduta delle foglie, la riduzione dell'apparato vegetativo, la riduzione della traspirazione per mezzo della chiusura stomatica, ecc..
Fra le strategie di tolleranza vanno annoverati, invece, vari meccanismi di opposizione alla disidratazione attraverso l'attivazione di proprietà protoplasmatiche non ancora completamente chiare.
Uno dei più interessanti, e a lungo studiati, adattamenti al clima mediterraneo è rappresentato dalla sclerofillia, ossia l'ispessimento delle foglie, generalmente piccole, che si presentano coriacee.
È normalmente accettato che la sclerofillia è una risposta adattativa al deficit idrico estivo tipico dei climi mediterranei, ma va osservato che le specie sclerofille non sono esclusive di tali ambienti, e sono molto diffuse anche in regioni calde e umide come quella macaronesica (Isole Canarie).
È stata pertanto avanzata l'ipotesi che l'habitus sclerofillico delle specie mediterranee sia derivato da strutture anatomiche di tipo laurofillico proprio di specie differenziatesi in zone umide e solo più tardi acclimatate a climi più aridi (De Lillis 1991).
La sclerofillia è inoltre considerata come un fenomeno adattativo secondario, legato alle condizioni di scarsa fertilità dei suoli su cui questa vegetazione si è evoluta, soprattutto in relazione alle carenze di fosforo e di azoto.
La struttura fogliare delle sclerofille mediterranee è caratterizzata da cuticole spesse ed un mesofillo molto denso, formato da più strati di tessuto a palizzata.
In tal modo gli spazi intercellulari sono scarsi, e questo implica una certa difficoltà negli scambi gassosi.
Ciò protegge la foglia da un'eccessiva traspirazione ma, allo stesso tempo, ne riduce l'efficienza fotosintetica e, in ultima analisi, la capacità di crescita.
Inoltre, le foglie sono spesso impregnate di sostanze che hanno funzione protettiva, ma hanno un costo metabolico molto alto e di conseguenza assorbono molte energie sottraendole alla crescita.
La chiusura degli stomi avviene nelle ore più calde della giornata.
Tuttavia, quando la carenza idrica è molto prolungata si può avere una vera e propria condizione di "riposo" estivo.
Spesso le sempreverdi bloccano ogni attività durante la stagione caldo-arida e la riprendono in autunno o, addirittura, nel corso dell'inverno.
Giornate miti e soleggiate, abbastanza frequenti negli inverni mediterranei, sono sufficienti ad indurre la funzione fotosintetica.
Le piante mediterranee, inoltre, sviluppano spesso un apparato radicale molto esteso e profondo, che consente di assorbire acqua dal suolo anche in situazioni di forte aridità, cosicchè esse riescono a svolgere la fotosintesi in presenza di potenziali idrici fortemente negativi nelle foglie, sebbene in queste condizioni siano soggette ad un forte consumo delle riserve di amido.
Specialmente durante il periodo di forte riscaldamento estivo, infine, molte specie mediterranee emettono dalle foglie composti volatili, come isoprene e monoterpeni, che, in presenza di luce e di composti antropogenici, producono un vero e proprio 'inquinamento naturale' (principalmente ozono troposferico).
Le specie mediterranee, in conclusione, dal punto di vista fenomorfologico, possono ricorrere a un vasto spectrum di possibilità per completare il ciclo vitale.
Ciò consente un'ottimizzazione delle risorse ambientali ed una competizione minima tra quelle specie che coesistono nello stesso habitat.

Strutture vegetazionali

Le strutture vegetazionali tipiche dell'ambiente mediterraneo sono state profondamente analizzate da numerosi Autori e ben codificate (Pignatti 1998).
La foresta sempreverde è formata da uno strato arboreo normalmente monospecifico, da uno strato arbustivo e da liane.
Lo strato erbaceo è pressochè assente perchè la luce arriva molto debolmente al suolo.
La più tipica ed evoluta delle formazioni mediterranee è senza dubbio la foresta sempreverde dominata dal leccio (Quercus ilex), presente in tutto il bacino del Mediterraneo anche se nella parte occidentale (Spagna e Portogallo) la sottospecie ilex (Quercus ilex subsp. ilex), è sostituita dalla sottospecie rotundifolia (Quercus ilex subsp. ballota).
Specie vicariante, soprattutto nel settore orientale, è la quercia spinosa (Quercus coccifera subsp. coccifera e subsp. calliprinos).
In Italia il leccio ha una distribuzione prevalentemente costiera e si trova soprattutto sul versante tirrenico.
Più a Sud si sposta in aree più interne e montane e può raggiungere, come nelle Madonie, il piano di vegetazione del faggio.
Il leccio è ubiquitario nei confronti del suolo.
Secondo la nomenclatura fitosociologica l'alleanza caratterizzata dal leccio prende il nome di Quercion ilicis.
La lecceta italiana viene suddivisa in diverse associazioni:

- Orno-Quercetum ilicis, cioè bosco misto di leccio e orniello (ed altre specie caducifoglie) di collina e bassa montagna.
Ha carattere di transizione, ovvero rappresenta la cerniera fra il bosco sempreverde e quello caducifoglio.
Lungo la costa adriatica è diffuso fino al mare.

- Viburno-Quercetum ilicis, o Quercetum ilicis galloprovinciale.
Rappresenta la fase evolutiva climax.

- Teucrio siculi-Quercetum ilicis, ossia la lecceta di montagna tipica della Sicilia.

Al bosco di leccio spesso partecipa o si sostituisce la sughera (Quercus suber).
Le sugherete si trovano soprattutto nel settore occidentale del Mediterraneo (la loro distribuzione è legata al Quercion ilicis) e sono prevalentemente di origine colturale. Infatti, la sughera, che è specie eliofila, tende a formare boschi misti, ma si ritrova in formazioni pure perchè coltivata per la sua corteccia.
In Italia le sugherete si sviluppano sui suoli acidi del litorale tirrenico, in Sicilia e, soprattutto, in Sardegna dove la specie è ampiamente coltivata.

La macchia è una comunità di specie arbustive molto densa e con una composizione floristica simile a quella delle foresta sempreverde, anche se mancano gli individui arborei.
Si può originare dalla foresta sempreverde a seguito di azioni di disturbo antropico come l'incendio ripetuto, il pascolo o i tagli frequenti (macchia secondaria) o può essere il risultato di una combinazione di fattori climatici (ad es. vento) ed edafici molto difficili che mantengono la cenosi in una condizione di paraclimax impedendone l'evoluzione verso strutture propriamente forestali (macchia primaria).
Va specificato che diverse specie proprie della macchia che generalmente vengono considerate arbustive in realtà assumerebbero portamento arboreo se le azioni di disturbo cessassero.
È il caso, ad esempio, della quercia spinosa, della fillirea o del ginepro.
Va, anzi, considerato che alcune specie, come per l'appunto il ginepro, probabilmente partecipano alla macchia solo perchè vi hanno trovato condizioni rifugiali.
In situazioni favorevoli esse davano origine a formazioni forestali, e forse tornerebbero a costituirle, come in alcuni tratti della Sardegna e della Corsica.
La macchia mediterranea si differenzia in numerose categorie, in base all'altezza (macchia alta e macchia bassa), alla densità ed alla composizione specifica.
La macchia può rappresentare un aspetto (silvofacies) degradato della lecceta (Viburno- Quercetum ilicis) ed, in questo caso, si può distinguere una tipologia basata sulle specie prevalenti (per es., ad Erica arborea, a leccio arborescente, ecc.).
Negli ambienti più caldi e aridi la macchia rappresenta invece una formazione climax o para - climax dell'Oleo-Ceratonion.
In Italia, si possono distinguere le seguenti forme:

• - formazioni riparie ad oleandro, nelle fiumare e nei torrenti temporanei in cui il periodo di aridità è molto lungo;

• - macchia a quercia spinosa, diffusa soprattutto in Puglia e Sicilia;

• - macchia a ginepri, sulle dune costiere consolidate soprattutto della Sicilia e della Sardegna;

• - macchia a olivastro e lentisco, è una formazione molto termofila e rappresenta il tipo più diffuso di macchia litoranea (esistono varianti con Calicotome e con Euphorbia dendroides);

• - macchia bassa a erica, cisti e lavanda, rappresenta un estrema forma di degrado prima della gariga, si sviluppa su terreni acidi e poveri di nutrienti e frequentemente percorsi da incendi.

La gariga (da garrigue, il nome francese della quercia spinosa) rappresenta una delle forme più degradate della macchia ed è caratterizzata da vegetazione bassa e sporadica con larghi tratti di terreno nudo affiorante.
La gariga contiene una grande diversità floristica ed è un habitat tipico per numerose specie di orchidee.
Ulteriori stadi di degrado della gariga conducono alla steppa, con un soprassuolo erbaceo a prevalenza di graminacee.
Un'altra formazione tipica della vegetazione mediterranea è il bosco di pino.

Le pinete sono caratterizzate da copertura poco densa e discontinua per cui la luce arriva abbastanza intensa nello strato inferiore che risulta costituito perlopiù da cespugli della macchia .
Le pinete in natura rappresentano lo stadio evolutivo iniziale della vegetazione mediterranea, ma anche il primo passo verso la colonizzazione di terreni nudi o devastati dal passaggio del fuoco.
In genere, però, in ambiente mediterraneo le pinete sono di origine antropica.
I pini, infatti, essendo eliofili ed a rapido accrescimento si insediano più facilmente in aree scoperte.
Alla flora italiana appartengono tre pini mediterranei:
il pino domestico (Pinus pinea),
il pino d'Aleppo (Pinus halepensis) e
il pino marittimo (Pinus pinaster).

tipica pineta litoranea (foto F.Bussotti, Dip. Biologia Vegetale, Uni FI)

Le pinete a pino domestico sono diffuse soprattutto lungo il Tirreno (le formazioni più importanti sono in Toscana e Lazio) e nell'alto Adriatico (Ravenna).
Nonostante il pino domestico sia indigeno in Italia, le nostre pinete sono praticamente tutte di origine artificiale.
Sono state costituite, infatti, a scopo protettivo, per produrre pinoli oppure per finalità turistiche e paesaggistiche.
Il loro abbandono comporta, in tempi più o meno lunghi, il ritorno del bosco di latifoglie.
Le pinete a pino d'Aleppo sono diffuse soprattutto in Liguria ed in Puglia, anche se questa specie si ritrova un pò dovunque sui litorali.
In Umbria è presente l'unica stazione non costiera.
Il pino d'Aleppo colonizza i terreni più difficili e si ritrova associato anche alle forme più degradate della macchia.
La sua diffusione viene, entro certi limiti, favorita degli incendi.
Infine, le pinete a pino marittimo sono diffuse soprattutto in Liguria e nell'alto Tirreno, ma ne esiste anche un nucleo separato a Pantelleria ed uno, quasi sicuramente indigeno, in Sardegna.
Questa specie è la più esigente e la meno termo-xerofila fra i pini mediterranei e può spingersi fino alla media collina.
In senso lato si può considerare come "mediterranea" anche la vegetazione dei piani superiori che ricadono all'interno di un clima di questo tipo.
Per l'Italia la "mediterraneità" comprende tutta la regione appenninica.
Così si puòò distinguere un piano sub-mediterraneo, formato da querceti decidui xero-termici, ed un piano mediterraneo-montano con faggete e pinete montane a pino nero. Tutte queste formazioni sono adattate a condizioni di aridità estiva.

Biodiversità

Gli ecosistemi mediterranei sono costituiti da ambienti molto eterogenei e differenziati fra loro, per cui sono considerati una grande riserva di biodiversità vegetale (Sch önfelder & Schönfelder 1996).
Una peculiarità degli ambienti mediterranei è la grande influenza dell'azione umana quale fattore di specializzazione e di evoluzione della vegetazione, la conseguenza di questi condizionamenti è che la flora mediterranea risulta tra le più diversificate del mondo.
Va sottolineato che alcune piante particolari (palme, piante carnivore, succulente, ecc.) sono rare o quasi assenti in questo contesto, forse come diretta conseguenza dell'origine relativamente recente di questa flora.
Nel bacino del Mediterraneo è di particolare importanza l'elevato numero di specie vegetali endemiche (Quézel 1995 e 1998) che rappresentano circa il 50% del numero totale di piante vascolari censite in questo ambiente (circa 12.500 secondo Quézel).
Molti endemismi hanno un habitat molto ristretto e, a questo proposito, le condizioni di insularità giocano un ruolo decisivo sia per la flora sia per la fauna.
Nella regione mediterranea esistono aree di eccezionale concentrazione di biodiversità ed elevata densità di specie endemiche chiamate hot spots (Médail & Quézel 1997).
In Italia queste aree si ritrovano in Sicilia e Sardegna.
È molto importante anche l'aspetto della variabilità genetica intra-specifica, cioè all'interno di una medesima specie.
L'Italia meridionale rappresenta l'estremo limite meridionale di molte specie a larga diffusione europea, come il faggio, la rovere, l'abete bianco.
É ritenuto che in epoca glaciale le regioni meridionali abbiano rappresentato delle'aree rifugio da cui queste specie si sono poi nuovamente diffuse nel resto d'Europa.
Per questi motivi l'Italia meridionale è una grande riserva di variabilità genetica la cui importanza è oggi universalmente riconosciuta.

Avversità

Il fuoco è sicuramente uno dei maggiori pericoli per la vegetazione mediterranea, anche se essa ha sviluppato delle strategie di difesa (pirofitismo passivo) e di recupero (pirofitismo attivo).
Le piante di questi ambienti sono in grado di difendersi per mezzo di cortecce spesse (come la sughera e molti pini) e del contenuto idrico delle foglie (esse contengono normalmente più acqua rispetto a piante che vivono in ambienti mesici).
Le strategie di recupero della vegetazione contemplano la facilità di disseminazione e la spiccata capacità pollonifera da parte delle ceppaie di molte latifoglie.
Insieme al fuoco, i cambiamenti di uso del suolo rappresentano la minaccia maggiore per gli ecosistemi mediterranei in quanto ne provocano la frammentazione e ne ostacolano le comunicazioni.
Gli ambiti costieri, in particolare, appaiono i più fragili giacchè ospitano le grandi vie di comunicazione stradali e ferroviarie, nonchè numerosi insediamenti industriali ed urbani.
Anche l'uso turistico di tali aree comporta spesso la distruzione delle formazioni dunali ed una forte pressione sulle foreste circostanti (Davis & Richardson 1995).
Dal momento che la vegetazione mediterranea è adattata alle condizioni naturali di stress e presenta una notevole resilienza ecologica, molti studiosi non ritengono preoccupanti gli effetti dei cambiamenti climatici (Moreno & Oechel 1995).
Tuttavia, fenomeni di desertificazione possono avverarsi nelle situazioni estreme, laddove gli equilibri ecologici sono più precari.
Inoltre, occorre considerare le interazioni fra cambiamenti climatici e attività dei parassiti di debolezza.
L'attività di questi ultimi può venire favorita da condizioni di stress idrico delle piante, come per esempio nel caso del deperimento del leccio e della sughera nella penisola iberica (Luisi et al. 1992).
Anche parassiti virulenti, come Matsococcus feyitaudi (cocciniglia corticicola del pino marittimo) possono essere favoriti da condizioni di aridità.
L'inquinamento atmosferico è un fattore generalmente poco considerato nell'ecologia mediterranea.
L'Europa meridionale è certamente un'area ad alto rischio, anche se le possibili conseguenze sugli ecosistemi mediterranei sono largamente sconosciute (Bussotti & Ferretti 1998).
Più conosciuto è l'effetto dell'inquinamento marino da tensioattivi (sostanze detergenti): tali sostanze, che si ritrovano in grande quantità nelle acque reflue scaricate a mare dalle aree metropolitane, mescolate con il sale marino sono in grado di provocare gravi deterioramenti alle formazioni vegetali costiere.

Importanza economica della vegetazione mediterranea

Attualmente l'importanza economica della vegetazione mediterranea è considerata soprattutto dal punto di vista protettivo (lotta contro l'erosione e la desertificazione) ed estetico-turistico.
La produzione legnosa è molto limitata a causa dei lenti accrescimenti e, in genere, viene ricavata soltanto legna da ardere.
Tuttavia, le potenzialità economiche sono molto ampie e devono essere attentamente valutate (Bernetti 1995).
Per quanto riguarda i prodotti legnosi, molte specie possono fornire assortimenti destinati a specifici lavori artigianali.
Un prodotto legnoso particolare è rappresentato dal ciocco d'erica, con cui vengono fabbricate le pipe.
Fra i prodotti non legnosi si deve ricordare il sughero (sughera), la resina (estratta da diverse specie di pino), le cortecce di pino (che vengono usate per pacciamatura).
Frutti vengono prodotti dal pino domestico, dal corbezzolo e dal carrubo; quelli del mirto vengono usati per la produzione di liquore.
Molto importante è la produzione di miele; fra i mieli pregiati si annovera quello del corbezzolo.
La macchia mediterranea è, inoltre, una grande riserva di piante aromatiche per uso culinario (rosmarino, salvia), officinali (lavanda) e ornamentali.
Recentemente nelle foglie di olivastro, fillirea, mirto sono stati individuati composti fenolici di grande interesse nella farmacopea.
Infine, non va trascurata l'importanza della vegetazione mediterranea quale habitat di una grande varietà di animali selvatici e d'allevamento.

ANPA - Propagazione per seme di alberi e arbusti della flora mediterranea ANPA -

Bibliografia

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